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    微生物利用能量代謝所產(chǎn)生的能量、中間產(chǎn)物以及從外界吸收的小分子，合成復(fù)雜的細胞物質(zhì)的過程稱為合成代謝。合成代謝所需要的能量由ATP和質(zhì)子動力提供。糖類、氨基酸、脂肪酸、嘌呤、嘧啶等主要的細胞成分的合成反應(yīng)途徑中，合成代謝和分解代謝雖有共同的中間代謝物參加．例如，由分解代謝而產(chǎn)生的丙酮酸、乙酰CoA、草酰乙酸和三磷酸甘油醛等化合物可作為生物合成反應(yīng)的起始物，但在生物合成途徑中，一個分子的生物合成途徑與它的分解代謝途徑通常是不同的。對于一切生物所共有的糖類、蛋白質(zhì)、核酸、脂類和維生素等物質(zhì)的合代謝是生物化學(xué)課程的重點內(nèi)容，不再重復(fù)介紹。這里擇要介紹微生物所*的、重要的且有代表性的合成代謝途徑，包括自養(yǎng)微生物的C02固定以及生物固氮、細胞壁肽聚糖的合成和微生物次生代謝物的合成。

1. CO2的固定

    CO 2是自養(yǎng)微生物的*碳源，有些異養(yǎng)微生物利用CO2作為輔助的碳源。將空氣中的CO2同化成細胞物質(zhì)的過程，稱為CO2的固定作用。微生物同化CO 2有自養(yǎng)式和異養(yǎng)式兩種方式。在自養(yǎng)式中，CO2加在一個特殊的受體上，經(jīng)過循環(huán)反應(yīng)．使之合成糖并重新生成該受體。在異養(yǎng)式中，CO2被固定在某種有機酸上，異養(yǎng)微生物即使能同化CO2，也必須靠吸收有機碳化合物生存。自養(yǎng)微生物同化CO2所需要的能量來自光能或無機物氧化所得的化學(xué)能。固定CO2的途徑主要有卡爾文循環(huán)、厭氧乙酰CoA途徑、還原TCA循環(huán)和羥基丙酸途徑。細胞

(1)卡爾文循環(huán)存在于所有化能自養(yǎng)微生物和大部分光合細菌中。經(jīng)卡爾文循環(huán)同化CO2的途徑可劃分CO 2的固定、被固定的CO2的還原和CO2受體的再生三個階段?？栁难h(huán)每循環(huán)一次，可將六分子CO2同化成一分子葡萄糖。

(2)厭氧乙酰CoA途徑又稱活性乙酸途徑，是一些產(chǎn)乙酸菌、硫酸鹽還原菌和產(chǎn)甲烷菌等化能自養(yǎng)細菌在厭氧條件對二氧化碳進行固定的一條途徑。它只以2分子的二氧化碳即能合成乙酸，可能是生命形成初期重要的合成有機物的方式。其總反應(yīng)式為：

4H 2+2CO2→CH 3COOH十2H 2 O

(3)還原TcA循環(huán)存在于綠菌屬(chlorobium)的一些綠色硫細菌中，通過逆向TCA循環(huán)進行CO2的固定。首先將乙酰CoA還原羧化為丙酮酸，后者在丙酮酸羧化酶的催化下生成磷酸烯醇式丙酮酸，隨即被羧化為草酰乙酸，草酰乙酸經(jīng)一系列反應(yīng)轉(zhuǎn)化為琥珀酰CoA，再被還原羧化為a一酮戊二酸。a一酮戊二酸轉(zhuǎn)化為檸檬酸后，裂解成乙酸和草酰乙酸。乙酸經(jīng)乙酰CoA合成酶催化生成乙酰CoA，從而完成循環(huán)反應(yīng)。每循環(huán)一次，可固定四分子C02，合成一分子草酰乙酸，消耗三分子ATP、兩分子NAD(P)H和一分子FADH 2。

(4)羥基丙酸途徑近些年才發(fā)現(xiàn)的一種新的CO 2固定途徑，存在于橙色綠屈撓菌和多種嗜酸嗜熱的古細菌中，是以H 2或H2S作電子供體進行自養(yǎng)生活時．把2個CO 2分子轉(zhuǎn)變成乙醛酸的*固定CO2機制。其總反應(yīng)為：4[H]+2CO2+3ATP→乙醛酸，其中的關(guān)鍵步驟是羥基丙酸的產(chǎn)生。細胞

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